引用本文
高虹, 李飞飞, 吕国依, 夏英俊, 王嘉宇, 孙健, 唐亮, 徐正进. 籼粳稻杂交对中国东北粳稻品质的影响. 作物学报, 2013, 39(10): 1806-1813
[GAO Hong, LI Fei-Fei, LÜ Guo-Yi, XIA Ying-Jun, WANG Jia-Yu, SUN Jian, TANG Liang, XU Zheng-Jin. Effect ofIndica-Japonica Hybridization on Grain Quality of Rice Cultivars in Northeast China . Acta Agronomica Sinica, 2013, 39(10): 1806-1813]  
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籼粳稻杂交对中国东北粳稻品质的影响
高虹, 李飞飞, 吕国依, 夏英俊, 王嘉宇, 孙健, 唐亮, 徐正进*
沈阳农业大学水稻研究所 / 农业部东北水稻生物学与遗传育种重点实验室 / 北方超级粳稻育种教育部重点实验室, 辽宁沈阳110866
*通讯作者(Corresponding author): 徐正进, E-mail:xuzhengjin@126.com, Tel: 024-88487183
收稿日期:2013-04-22
基金:本研究由国家自然科学基金项目(30971845)和国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAD35B02-01)资助。
摘要

从系谱分析, 中国东北粳稻改良品种大多是籼粳稻杂交育成的, 以生产上推广的中国东北粳稻与日本粳稻为试材, 利用籼粳特异性InDel与SSILP标记分析籼稻血缘相对含量, 以程氏指数法比较形态分化差异, 同时测定10项主要稻米品质性状, 分析籼稻血缘、形态分化与品质性状的关系。结果表明, 中国东北粳稻在保持粳型遗传背景的同时引入了较多的籼型血缘, 籼型位点频率平均为4.71%, 显著高于日本粳稻的0.30%。中国东北粳稻12条染色体籼型位点频率差异很大, 第5、第6、第10和第11染色体超过5%, 最高的第5染色体达到9.83%, 最低的第7染色体只有0.59%。籼型位点频率为辽宁(6.17%)>吉林(3.92%)>黑龙江(3.44%), 辽宁显著高于吉林和黑龙江, 而吉林与黑龙江差异不显著。程氏指数法分别将中国东北粳稻和日本粳稻判别为偏粳类型和粳型, 穗颈维管束性状也有明显差异。日本粳稻碾磨品质明显优于中国东北粳稻。程氏指数与碾磨品质呈极显著正相关。籼型位点频率与碾磨品质和食味值呈极显著或显著的负相关, 与垩白粒率呈极显著正相关, 黑龙江品种垩白粒率和垩白度低是中国东北粳稻垩白性状总体低于日本粳稻的主要原因。

关键词: 中国东北粳稻; 日本粳稻; 籼型位点频率; 品质
Effect ofIndica-Japonica Hybridization on Grain Quality of Rice Cultivars in Northeast China
GAO Hong, LI Fei-Fei, LÜ Guo-Yi, XIA Ying-Jun, WANG Jia-Yu, SUN Jian, TANG Liang, XU Zheng-Jin*
Rice Research Institute / Key Laboratory of Rice Biology and Breeding, Ministry of Agriculture / Key Laboratory of Northern Japonica Super Rice Breeding, Ministry of Education, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China
Abstract

Most cultivated varieties were bred fromindica-japonicahybridization in Northeast China. In this study, we collected majorjaponicarice varieties widely cultivated in Northeast China and Japanese varieties as research materials, using subspecies-specific InDel and SSILP markers determined the proportion ofindicapedigree injaponicacultivars, compared the morphological differentiation with the Cheng’s index, and measured 10 rice quality traits to study the relationship ofindicapedigree, morphological differentiation and grain quality with correlation analysis. The results indicated that theindica-type allele frequency of Northeastjaponicacultivars was 4.71% and extremely higher than that of Japanese varieties (0.30%);Indica-type loci frequency of Northeastjaponicacultivars among 12 rice chromosomes was greatly different, that of chromosomes 5, 6, 10, and 11 was more than 5%,indica-type loci frequency of chromosome 5 was the most (9.83%), while chromosomes 7 was the least (0.59%).Indica-type allele frequency of rice cultivars in Northeast China showed an order of Liaoning (6.17%) > Jilin (3.92%) > Heilongjiang (3.44%), with significant different between Liaoning and Jilin, Heilongjiang, and no great difference between Jilin and Heilongjiang. The subspecies type of the Northeast cultivated varieties and Japanese varieties wasjaponicalinousand typicaljaponicarespectively identilgied by Cheng’s index, and vascular bundle characters also greatly differred too. Rice milling quality of Japan preceded than that of Northeast China. Cheng’s index had very significantly positive correlations with rice milling quality.Indica-genotype frequencies had very significantly or significantly negative correlations with milling quality and taste score. The chalky grain rate was very significantly and positively correlated withindica-genotype frequencies. The main reason of lower chalkiness traits ofjaponicain Northeast China than in Japan was that the chalky grain rate and chalkiness were very low in Heilongjang.

Keyword: Rice cultivars in Northeast China; Japanese varieties; Indica-genotype frequencies; Grain quality
引言

水稻是我国重要的粮食作物。东北粳稻面积占北方粳稻面积的60%以上, 是我国重要的商品粮基地[1,2]。从系谱分析, 20世纪80年代以前日本品种一直占据中国东北粳稻品种的主导地位, 育成品种亲缘主要来自日本品种[3,4,5,6]。进入80年代, 随着籼粳稻杂交育种理论与技术研究的深入, 中国东北粳稻区生产上推广的品种大多数都与籼稻有直接或间接的亲缘关系, 籼粳稻杂交育成品种产量潜力有所突 破[7], 但品质性状与日本粳稻有较大差距[8,9,10]。籼粳稻杂交育种的广泛利用, 势必带来两个亚种基因的分离和重组, 对近50年中国东北粳稻育成品种的籼稻血缘量化分析表明, 20世纪90年代后育成品种的籼型基因频率显著增加, 籼稻基因改善了粳稻固有的形态与生理基础[11,12]。籼稻与粳稻稻米品质性状有显著差异, 籼稻一般具有较长的籽粒, 较大的籽粒长宽比, 较小的粒厚, 较低的糙米率、精米率及整精米 率, 较高的垩白粒率和垩白度, 较低的胶稠度和碱消值, 以及较高的直链淀粉含量、糊化温度和蛋白质含量, 粳稻加工品质和外观品质一般优于籼 稻[13,14,15,16]。中国东北粳稻与日本粳稻品质性状的差异是否与籼粳血缘有直接关系未见报道。鉴于中国东北粳稻主要来源于日本, 且与日本地理纬度、品种类型、耕作制度、栽培技术差异较小, 因此本研究以近年来中国东北粳稻区主要栽培品种和日本粳稻为试材, 用分子标记和形态标记分析籼粳分化、品质性状差异及其相互关系, 进而评价籼粳稻杂交对中国东北粳稻品质性状的影响, 为今后籼粳稻杂交高产优质育种实践提供理论依据。

1 材料与方法
1.1 供试材料

选用近年来中国东北三省大面积栽培的68份粳稻( Oryza sativa L. var. japonica)品种(其中辽宁28份、吉林20份、黑龙江20份), 32份日本粳稻栽培品种, 以能在北方正常成熟的14份籼稻( Oryza sativa L. var. indica)品种为对照, 于2011年在沈阳农业大学水稻研究所试验田种植。每株系3行, 每 行10株, 2次重复, 行株距为30.0 cm × 13.3 cm。试验田土壤为沙壤土, 磷酸二铵、氯化钾作为底肥

施用, 施用量分别为300 kg hm-2、225 kg hm-2, 尿素作为底肥、分蘖肥和粒肥施用, 施用量分别为187.5、112.5和75.0 kg hm-2, 于5月16日、6月5日、7月5日施用, 井水灌溉。栽培管理均同当地生产田。

1.2 籼稻血缘的测定

取供试秧苗叶片, 用CTAB法提取基因组DNA[17]。选取卢宝荣等[18]筛选的33对InDel籼粳特异分子标记与Zhao等[19]开发的55对SSILP籼粳特异分子标记对试材的亚种分化插入缺失位点的基因型频率进行检测, InDel和SSILP是基因组上由于大片段缺失而产生的亚种分化位点, SSILP的缺失发生在基因区域的内含子上。以籼稻品种9311与粳稻品种日本晴的电泳带型为参照, 与9311带型一致的记为II (籼型), 与日本晴带型一致的记为JJ (粳型), 杂合带型记为IJ, 利用Microsoft Excel软件统计每个品种88个籼粳分化位点的籼型和粳型位点频率, 以籼型位点频率表示籼稻血缘比例。

1.3 籼粳属性及品质指标测定

抽穗期调查抽穗时壳色和叶毛性状, 成熟期统一收获取样, 风干后对1~2穗节长、籽粒长宽比、稃毛、酚反应评分, 按程氏指数[20]总分值来判断其籼粳属性, 总积分>18为粳型、14~18为偏粳型、9~13为偏籼型、≤8为籼型; 齐穗期取每个品种长势中等的3个单茎, 用徒手切片法在显微镜下测定穗颈和第2节间大、小维管束数, 计算第2节间与穗颈大维管束数的比值(大维管束比)和穗颈大小维管束数的比值(大小维管束比), 参照朱春杰等[21]的方法进行籼粳分类即大维管束比≤1.7为典型籼型、>1.7≤1.9为偏籼型、>1.9≤2.1为中间型、>2.1≤2.3为偏粳型、>2.3为典型粳型; 大小维管束比>0.9为典型籼型、>0.8≤0.9为偏籼型、>0.7≤0.8为中间型、>0.6≤0.7为偏粳型、≤0.6为典型粳型。

根据农业部标准(NY147-88)《稻米品质的测定》测定常规碾磨品质和外观品质指标, 用日本静冈株式会社生产的近红外透过式PS-400型食味分析仪测定精米的蛋白质、直链淀粉含量和食味值, 用澳大利亚Newport Scientific仪器公司生产的3-D型黏度速测仪测定糊化温度。

2 结果与分析
2.1 中国东北粳稻与日本粳稻遗传背景的差异

从88个籼粳特异分化位点在染色体上分布可以看出(图1), 一般公认或按系谱分析属于典型籼稻或典型粳稻的试材大部分位点仍然为籼型和粳型, 籼型位点频率分别为93.43%和0.30%, 表明本研究选用的这些分子标记具有较好的籼粳特异性。中国东北粳稻在保持粳稻遗传背景的同时引入了较多的籼型血缘, 籼型位点频率为0~15.34%, 平均为4.71%, 显著高于日本粳稻。进一步分析发现, 中国东北粳稻12条染色体籼型位点频率差异很大, 第5、第6、第10和第11染色体超过5%, 最高的第5染色体达到9.83%, 最低的第7染色体只有0.59%。总体看中国东北粳稻籼型位点频率为辽宁(6.17%)>吉林(3.92%)>黑龙江(3.44%), 辽宁显著高于吉林和黑龙江, 而吉林与黑龙江差异不显著。

2.2 中国东北粳稻与日本粳稻籼粳属性的差异

表1表明, 除稃毛性状外, 中国东北粳稻其他性状评分和程氏指数都低于日本粳稻, 壳色、1~2穗节长、程氏指数差异极显著, 中国东北粳稻程氏指数(16.30)极显著低于日本粳稻(18.75), 根据程氏指数类型划分标准, 日本粳稻为粳型, 中国东北粳稻为偏粳型; 根据维管束性状的分级标准, 中国东北粳稻和日本粳稻都为典型粳型, 但是前者大维管束比较后者显著降低, 而大小维管束比则有所增加; 日本粳稻、中国东北粳稻所有的籼粳属性性状与籼稻的差异都达到了极显著水平。上述结果与图1籼型位点频率相互印证, 是基因型水平差异在表现型水平的反映。

图1 不同类型品种的88个籼粳分化位点在染色体上的分布红色方块代表籼型位点, 灰色方块代表粳型位点, 黄色方块代表籼粳杂合位点, 白色方块表示缺失数据。Fig. 1 Genotype pattern of 88 loci on 12 chromosomes that differentiate indicaand japonica riceRed squares indicate indica alleles, gray squares indicate japonica alleles, yellow squares indicate heterozygous sites, and white squares indicate missing data

表1 中国东北粳稻与日本粳稻籼粳属性的差异 Table 1 Differences of the Cheng’s index, vascular bundle traits between rice accessions cultivated between Northeast China and Japan

同一列中数字后跟不同大小写字母分别表示差异达到1%和5%显著水平。

Within a column, data followed by different uppercase and lowercase letters indicate significant difference at 1% and 5% levels, respectively. GC: glume color at the heading stage; LP: leaf pubescence; LoR: length of 1st and 2nd rachis; L/W: length to width ratio of grain; PhR: phenol reaction; GP: glume pubescence; ChI: the Cheng’s index; RLVB: ratio of large vascular bundle number between the second internode from top and panicle neck; RLSVB: ratio of number of large to small vascular bundles in panicle neck.

2.3 中国东北粳稻与日本粳稻品质性状的差异

中国东北粳稻糙米率(80.30%)、精米率(71.85%)和整精米率(63.24%)都极显著低于日本粳稻(82.48%、74.06%、66.14%); 中国东北粳稻垩白粒率(14.64%)和垩白度(2.01%)低于日本粳稻(16.41%、3.26%), 垩白度差异达到极显著水平; 中国东北粳稻籽粒长宽比、蛋白质和直链淀粉含量都略高于日本粳稻, 但是差异均未达到显著水平; 中国东北粳稻食味值(62.72)极显著低于日本粳稻(75.90), 糊化温度显著高于日本粳稻(图2)。

2.4 籼粳属性和籼型血缘与品质性状的关系

从表2可以看出, 程氏指数六性状中1~2穗节长分别与垩白粒率、直链淀粉含量呈显著或极显著负相关, 酚反应与垩白度呈显著正相关, 程氏指数与糙米率、精米率和整精米率显著或极显著正相关, 与直链淀粉含量呈极显著负相关; 籼型位点频率与糙米率、精米率、整精米率和食味值呈极显著或显著负相关, 与垩白粒率、直链淀粉含量呈极显著正相关; 相比之下, 与程氏指数同样作为籼粳属性划分标准的维管束性状与品质性状的相关性均没有达到显著水平。

图2 中国东北粳稻与日本粳稻品质性状的差异不同大小写字母分别表示差异达到1%和5%显著水平。Fig. 2 Differences of rice quality characters of rice cultivated in Northeast China and JapanBase renperecriled by different uppercase and lowercase letters ane significantly different at 1% and 5% probability levels, respectively.

BR: brown rice percentage; MR: milled rice percentage; HR: head rice percentage; CGR: chalky grain rate; CN: chalkiness; RLW: ratio of grain length to width; PC: protein content; AC: amylose content; TS: taste score; PaT: pasting temperature.

2.5 不同来源品种品质性状的差异

为了进一步验证籼粳稻杂交对中国东北粳稻品质的影响, 比较了不同来源品种的稻米品质。从表3可以看出, 中国东北三省粳稻碾磨品质差异不显著, 都极显著高于籼稻, 大多显著低于日本粳稻; 籼稻的垩白粒率和垩白度明显低于粳稻, 其中与中国辽宁、中国吉林和日本粳稻差异达到极显著水平; 垩白粒率以中国辽宁>中国吉林>中国黑龙江, 体现了籼型位点频率与垩白粒率的极显著正相关关系, 而中国黑龙江垩白粒率和垩白度明显低于中国辽宁和中国吉林是中国东北粳稻垩白性状总体优于日本的主要原因。直链淀粉含量以中国辽宁>中国吉林>中国黑龙江, 与籼型位点频率的趋势一致, 与日本粳稻差异不显著。除籼粳亚种间差异外, 不同来源品种间其他品质性状差异不显著或无明显规律。

3 讨论

从20世纪50年代到80年代, 中国北方稻区大面积推广的212份粳稻品种中, 97.2%具日本品种的亲缘关系[6]。近20年, 籼粳稻杂交作为行之有效的育种策略已为很多学者在理论与实践中得到证实[22]。近50年中国东北三省水稻育成品种的籼稻血缘量化分析表明, 进入90年代后育成北方粳稻的籼型基因频率显著增加[12]。籼稻基因的利用势必带来基因位点的分离及重组, 改变长期以来形成的籼粳亚种形态分化与遗传分化的相对平衡[23]。但中国籼粳稻育成品种的品质与日本粳稻的差异, 以及这种差异是否与籼粳稻杂交育种有直接关系未见报道。本研究结果表明, 中国东北粳稻籼型位点频率在5%左右, 在12条染色体上分布并不均匀, 主要分布在第5、第6、第10和第11染色体上, 最高的第5染色体接近10%, 而最低的第7染色体不到5%。中国东北三省粳稻引入的籼型位点频率辽宁显著高于吉林和黑龙江, 而吉林与黑龙江差异不显著, 可能与辽宁开展籼粳稻杂交育种研究与应用较早有关, 当然也可能与地理纬度和生态条件有关。值得关注的是, 14个籼稻材料粳型位点频率平均值达到6.57%, 超过中国东北粳稻籼型位点频率, 而且按程氏指数分类标准, 中国东北粳稻已经是偏粳型而不是和日本粳稻一样的粳型, 证明籼粳稻杂交育种在很大程度上实现了籼粳血缘的融合, 而相互利用了另一亚种的哪些有利基因以及如何进一步充分有效利用, 是今后需要进一步深入研究的问题。

表2 籼粳属性和成分与品质性状的相关系数 Table 2 Correlation coefficiant of rice quality traits with indica-genotype frequencies, the Cheng’s index, and vascular bundle traits
表3 不同来源材料稻米品质性状的差异 Table 3 Differences of rice quality traits in different regions

毛艇等[24]以籼粳稻杂交重组自交系为试材研究的结果, 程氏指数反映的形态分化与品质性状没有直接关系, 而分子标记反映的遗传分化中粳稻血缘比例增加可能通过降低籽粒长宽比间接改善碾磨品质。本研究结果表明, 中国东北粳稻品质性状与日本粳稻的差异, 主要表现在碾磨品质、垩白性状、食味值和糊化温度上。与日本粳稻相比较, 中国东北粳稻的籼型位点频率显著增加, 程氏指数显著降低, 籼型位点频率与碾磨品质呈极显著负相关, 程氏指数与碾磨品质呈极显著正相关。因此, 中国东北粳稻碾磨品质降低, 劣于日本粳稻。对农家品种和改良品种进行籼粳亚种分类, 程氏指数法和分子标记法的结果基本一致, 而这两种方法对籼粳稻杂交后代分类的符合程度大大降低, 只有50%左右[25]。由此看来, 本研究结果与前述文献[25]并不矛盾, 在此基础上明确籼粳稻杂交后代及其育成品种亚种分化与品质性状关系变化的生理生态和遗传机制, 将有助于提高籼粳稻杂交育种效率和水平。碾磨品质特别是糙米率和精米率相对而言受环境条件影响较小, 主要由遗传因素控制, 本研究籼型位点频率、程氏指数、碾磨品质差异及其相互关系的结果相互印证, 可以认为籼粳稻杂交将籼稻血缘引入中国东北粳稻对碾磨品质有负面影响。

一般认为无论籼稻还是粳稻, 增加粒长和长宽比会降低碾磨品质[14,26], 本研究中国东北粳稻的长宽比高于日本粳稻, 但是差异并没有达到显著水平, 而且与碾磨品质相关性中只有与整精米率达到显著水平( r = -0.229*), 因此中国籼粳稻杂交育成东北粳稻碾磨品质降低的机制还有待深入研究。

本研究表明籼型位点频率与垩白粒率呈极显著正相关, 中国东北粳稻籼型位点频率高于日本粳稻, 但是外观品质却总体优于日本粳稻, 之前也有过类似的研究结果[27]。进一步分析可以看到, 虽然总体上中国东北粳稻垩白性状优于日本粳稻, 但是中国辽宁和中国吉林与日本粳稻差异不大, 中国黑龙江垩白粒率和垩白度明显低于辽宁和吉林是中国东北粳稻垩白性状总体优于日本的主要原因。外观品质是复杂的数量性状, 受环境条件影响很大, 本研究论据不足以阐明籼粳稻杂交对中国东北粳稻外观品质的影响, 但是至少证明籼粳稻杂交可以育成垩白性状较好的粳稻品种。

食味品质可能是水稻最复杂的数量性状, 粳稻血缘比例高有利于改善食味品质[10], 我国东北粳稻产量水平虽然明显超过日本, 但是食味品质与日本优质米品种有较大差异, 甚至不如日本早期育成的一般品种(如日本1976年育成的后来经常被作为食味品质差的对照品种秋光), 这是我国东北水稻生产发展的重要限制因素[27,28]。水稻蒸煮食味品质主要受淀粉种类与含量、胶稠度和糊化温度3个特性影响, 李家洋等[29]明确了与淀粉合成有关的基因以及它们之间完整的调控网络。本研究结果表明日本品种的食味值极显著高于中国东北粳稻, 籼型位点频率与食味值呈显著的负相关, 与直链淀粉含量呈极显著的正相关, 中国东北粳稻糊化温度显著高于日本粳稻, 直链淀粉含量略高于日本粳稻。除了导入较多籼稻血缘外, 中国东北粳稻改良品种特别是高产品种的另一个重要特点是以直立穗型(紧穗型或密穗型)为主, 即使在较低肥力特别是较低氮素水平下食味品质仍然明显不及日本粳稻[30], 其主效基因之一 DEP1( EP)位于第9染色体, 而迄今报道贡献率最大且稳定表达的越光食味主效QTL位于第3染色体[31,32], DEP1与食味品质以及产量的相互关系还有待深入研究。

直链淀粉是稻米食味品质的一个重要决定因素, 支链淀粉的结构和比例也很重要, 糊化温度、胶稠度等作为淀粉品质指标, 是直链淀粉和支链淀粉综合作用的体现[33], 这也促成了我们今后对支链淀粉结构以及相关控制酶研究的构想, 以进一步研究如何通过淀粉种类与含量、胶稠度和糊化温度基因网络的调控达到理想的蒸煮食味品质。

4 结论

籼粳稻杂交使中国东北粳稻的籼稻血缘增加, 程氏指数与构成性状及穗颈维管束性状也发生相应变化。程氏指数与碾磨品质呈极显著正相关, 日本粳稻碾磨品质明显优于中国东北粳稻。中国东北粳稻在保持粳型遗传背景的同时引入了较多的籼型血缘, 籼型位点频率平均为4.71%, 显著高于日本粳稻的0.30%, 且以中国辽宁显著高于吉林和黑龙江, 而吉林与黑龙江差异不显著。籼型位点频率与碾磨品质和食味呈极显著或显著的负相关, 与垩白粒率呈极显著的正相关, 中国黑龙江粳稻垩白粒率和垩白度低是中国东北粳稻垩白性状总体低于日本粳稻的主要原因。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

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